Фотопериодизм процессов и воздействия света на цветение растений

Srinibas Kumar/

Давайте сделаем углубленное изучение процесса фотопериодизма и воздействия света на цветение растений.

В научных трудах начала двадцатого века ученые предполагали, что цветение растений определяется режимом питания.

В 1918 году Kraus and Kraybill проводя эксперименты с томатами заметили, что при оптимальном питании ускорялся вегетативный рост, а при снижении уровня нитратов в питании вегетативный рост снижался.

Тем не менее, в 1906 году, коммерческий сорт табака, Мэриленд узколистный, дал начало новому мутанта под названием Мэриленд маммот. Этот новый сорт показал энергичный вегетативный рост в течение лета, но растения не давали семян перед началом холодной погоды. Для того, чтобы выяснить причину этого, физиологи растений W. W. Garner и H.A. Allard , первыми провели работы по выяснению причин этого явления.

В процессе работ, они отметили, что эти растения всегда зацветали в короткие дни зимних месяцев. А в летние дни растения зацветали при сокращении длины светового дня до семи часов. (рис. 5.1).

В 1920 году ученые сделали вывод, что цветение было вызвано воздействием коротких светлых и длинных темных периодов.  С тех пор было известно, что для цветения растений большое значение имеет такой экологический фактор, как длина светового дня.

В тропических районах земли продолжительности светового дня совсем немного изменяются в течение года. Там дни и ночи по продолжительности примерно равны. В регионах с умеренным климатом, продолжительность дня меняется от зимы к лету, и долгие дни совпадают с более теплым временем года. Многие тропические виды растений, посаженные в зонах с умеренным климатом, зацветали только тогда, когда дни становились короткими. Длинный день препятствовал образованию цветочных почек.

Растения родной умеренной зоны имеют различные периоды цветения. Одни цветут в течение весны, когда дни умеренно короткие. Другие зацветают в течение лета, когда дни длинные. А третьи производят цветы в течение коротких дней в конце лета и начале осени.

Этот механизм, который позволяет растениям реагировать на длину дня, чтобы зацветать в определенное время года, называется фотопериодизмом. А продолжительность периода ежедневного света - фотопериодом.

Растения сгруппированы в зависимости от их фотопериодических реакций следующим образом:

(i) растения короткого дня;

(ii) растения длинного дня;

(iii) день-нейтральные растения.

(i) растения короткого дня (SDP):

Эти растения цветут при воздействии на них светового дня короче некоторого критического максимума. Критический фотопериод, варьирует от вида к виду. Если эти растения подвергаются освещению дольше этого критического периода, они продолжают расти вегетативно (рис. 5.2 а).

 Типичные примеры растений короткого дня: Хризантемы, Дурнишник обыкновенный, табак Мариленд маммот, соевые бобы, сахарноый тростник и т.д. Они обычно цветут ранней весной или осенью.

(ii) Растения длинного дня (LDP)

Эти растения начинают цветение при воздействии на них светового дня длиннее некоторого критического минимума. Ниже этого критической фотопериода, растения длинного дня продолжают вегетативный рост (рис. 5.2 В).

Критический фотопериод, в таких растениях также, варьирует от вида к виду. Некоторые общие примеры растений длинного дня: ячмень, шпинат, редис, лук, морковь и т.д. Они обычно цветут в конце весны или в начале лета.

(iii) растения нейтрального дня (DNP):

Эти растения цветут после периода вегетативного роста, независимо от фотопериода. Другими словами, они не подвержены влиянию длины дня или ночи, цветут в течении года (рис. 5.2-C). Некоторые примеры растений нейтрального дня: огурцы , хлопок , помидоры , подсолнечник , кукуруза, некоторые сорта гороха и т.д.

 Фотопериодические реакции под контролем генов.

Речь идет о том, что обобщенное значение критической длины светового дня как длинно-дневных, так и коротко-дневных растений, находится в пределах 12-14 часов. Коммерческое тепличное производство растений позволяет управлять фотопериодической реакцией за счет управления режимом освещения. А сами фотопериодические реакции растений зависят от генов и ими контролируются.

Они могут быть модифицированы различными способами, и могут быть выведены сорта растений с фотопериодической реакцией на световой день нужной длины.  Например, ученым из Национального научно-исследовательского Ботанического института Лакхнау удалось разработать разновидности хризантема, которые могут цвести в разные месяцы года, включая лето.

Критическая Фотопериод:

Критический фотопериод для растений длинного и короткого дня сильно варьирует от вида к виду. Например. Хризантемы и Поинсеттии - это растения короткого дня, но Хризантемы цветет, когда дни короче, чем 14,5 часов, в то время как Поинсеттия производит бутоны только тогда, когда дни становятся менее 12,5 часов.

Шпинат и розы мальвы являются растениями длинного дня, но шпинат цветет, когда световой день становится длиннее 14 часов, а роза мальва, когда длиннее 13 часов. Другими словами, растения короткого дня цветут только тогда, когда дни короче критического фотопериода, а длинного дня - когда длиннее.

Индукционный период.

Индукционный периодом считают минимальный период воздействия долгого или короткого дня, который требуется, чтобы вызвать цветение. Индукционная период отличается у разных растений. Например, Xanthium требуется только один цикл день плюс ночь, но большинство растений требуют около десяти таких циклов.

Растения длинной ночи.

Настоящие Условное разбиение растений на растения длинного или короткого дня не совсем корректно. На момент обнаружения фотопериодизма считалось, что длительность светового периода, т.е. фотопериода, имеет решающее значение для цветения. Однако более поздние исследования показали, что в растения короткого дня не начинается цветение, если долгий ночной период был прерван кратковременным воздействием света (рис. 5.3).

Благодаря этому наблюдению, ученые пришли к выводу, что решающее или важное значение для цветения этих растений имеет длинный и бесперебойными темный период , а не короткий отрезок день светового дня. Краткое прерывание темного периода светом аннулировало эффект долгой ночи. Таким образом, чтобы быть более точным, и это уместно, растения короткого дня можно рассматривать как растения долгой ночи.

Кроме того растения длинного дня, реагируют на ночи короче, чем критический темный период. Любопытно, что растения длинного дня не нуждаются в непрерывную темноте ночью. Растения длинного дня также можно считать растениями короткой ночи.

 Теория фотопериодических действий.

Были сделаны попытки понять, каким образом длина дня (или ночи) влияет на цветение растения. Как написано выше, для растения короткого дня, влияющим на индукцию цветения, является темный, а не светлый период. А растения длинного дня могут цвести даже в условиях непрерывного дневного освещения. Это ясно указывает, что должны быть две различные системы, работающие в двух группах растений для индукции цветения.

 Роль фитохрома, флоригена и фитогормонов в цветении.

Ученные Hendricks и Borthwick экспериментально доказали , что только красный свет с длиной волны 660 нм является эффективным в подавлении инициации цветения в растениях короткого дня, когда темный период, около полуночи, прерывается этой подсветкой. Свет с этой длиной волны, так же ускоряет рост стеблей и корней растения. Кроме того, ускоряется образование пигмента антоциана.

Очень интересно отметить, что это ингибирование цветения растений короткого дня может быть отменено путем обработки растений дальним красным светом с длиной волны 730 нм (рис. 5.4). Это наводит на мысль о существовании одного соединения, фитохрома, ответственного за фотопериодические действия. Фитохром (вероятно) существует в двух взаимосвязанных конвертируемых формах P730 и P660.

Когда P660 освещается красным светом (660 mμ), он преобразуется в форму P730.

Форма P730 может быть превращена в форму P660 путем воздействия на него дальнего красного света (730 mμ).

В течение ночи форма P730 превращается в форму P660. Солнечный свет содержит много красного света 660 нм, следовательно, в конце периода светового дня преобладающий формой фитохрома будет P730.

У растений короткого дня цветение начинается, когда имеется достаточное накопление фитохрома в форме P660, а причина торможения цветения заключается в том, что темный период прерывается красным светом с длиной волны 660 нм, который преобразует фитохром из формы P660 форму в P730 (рис. 5.4).

Но механизм, который посредством фитохрома инициирует цветение, на момент написания статьи еще недостаточно хорошо изучен.

Единственные факты, известные об этом веществе цветения, заключаются в том, что оно является белковым по своей природе, и, скорее всего, действует как фермент, который инициирует образование гормонов, которые в конечном итоге приводят к превращению вегетативных зачатков в цветковые.

Флориген - гипотетический гормон цветения.

Доказательство того, что в растениях существует гормон цветения флориген, происходит от работы Neylor (1952). Доказательство заключается в том, что на растении может быть сделана прививка другого растения, относящемуся к другому виду, роду и даже семейству. Не вероятно, но некое паразитическое растение, растущее на корнях красного клевера, никогда не подвергается воздействию света, но все же расцветает. Предполагается, что этот паразит получает свой стимул, гормон цветения от своего хозяина.

1. Метаболизм флоригена, фитохром-опосредованной.

2. Флориген никогда не был выделен. Это гипотетический гормон.

3. Флориген, через флоэмы, транслоцируется в вегетативный зародыш, где он превращает вегетативный зародыш в бутон цветка.

4. Флориген является своего рода стимулятором. В отличие от других фитогормонов, он не является ни стимулятором, ни ингибитором роста.

5. Местом синтеза и место действия флоригена являются листья и кончики побегов.

Так же исследования показали, что точкой восприятия света для индукций фотопериода (стимул) являются зеленые листья. Это видно из того факта, что растение, из которого были удалены все листья не в состоянии зацвести даже в условиях индуктивных света. Дальнейшее подтверждение было получено из экспериментов с Дурнишником, растением короткого дня, в котором цветение происходило даже тогда, когда одна восьмая часть листа подвергалось облучению светом короткого дня.

Фотопериодическая индукция полученная от одного листа, или его части, в растении считается достаточной, чтобы вызывать цветение. Кроме того, стимул цветения от индуцированного листа в растение могут быть переданы в другое, не индуцированное растение, посредством прививки. Кроме того, растительный стимул не является видовым, так как прививка индуцированной веточки Дурнишника на вегетативное растение соевых бобов может побудить последний к цветению.

 Практическая значимость фотопериода.

1. Фотопериодизм определяет сезон, в котором конкретное растение должно зацвести. Например, растения короткого дня распускают цветы в осенне-весенний период. В то время, как растения длинного дня цветут в летний период.

2. Знание фотопериодического эффекта полезно в сохранении некоторых растений в вегетативной фазе (например, многие овощи), чтобы получить более высокий выход клубней, корневища и т.д., или держать растение в репродуктивной фазе, чтобы получить больше цветов и фруктов.

3. При обеспечении благоприятного фотопериода можно инициировать цветение растения круглый год.

4. Фотопериодизм помогает селекционерам в эффективном скрещивании растений.

5. Простимулировав цветение растений в разные периоды года можно обеспечить получение плодов во время их межсезонья.

Источник